جدول محتوای این مقاله
گیاهان چگونه به اتیلن واکنش نشان می دهند و اهمیت آن چیست؟
گیاهان چگونه به آتلین واکنش نشان می‌دهند؟ هرمون گیاهی اتلین چیست؟ چرا اتلین برای کشاورزی مهم است؟ چگونه هرمون اتلین کشف شد؟ آیا در مورد هورمون گازی چیز متفاوتی وجود دارد؟ چگونه گیاهان اتیلن را سنتز می کنند؟ چه مقدار اتیلن برای ایجاد واکنش در گیاهان مورد نیاز است؟ آیا اتیلن برای انسان مضر است؟ مسیر سیگنالینگ اتیلن چگونه تعیین شد؟ و… شاید شما در ذهن خود این سوال هارا در مورد گاز اتلین داشته باشید ما قرار ته زبان ساده برای شما توضیحی در مرود گاز اتلین می‌خواهند بیشتر بدانند ، پس این مقاله را از دست ندهند.
لیست عناوین در مرود گاز اتلین :
- هورمون گیاهی اتیلن چیست؟
- چرا اتیلن برای کشاورزی مهم است؟
- چگونه هورمون اتیلن کشف شد؟
- آیا در مورد هورمون گازی چیز متفاوتی وجود دارد؟
- چگونه گیاهان اتیلن را سنتز می کنند؟
- چه مقدار اتیلن برای ایجاد واکنش در گیاهان مورد نیاز است؟
- آیا اتیلن برای انسان مضر است؟
- مسیر سیگنالینگ اتیلن چگونه تعیین شد؟
- مسیر سیگنالینگ اتیلن چگونه است؟
- گیرنده اتیلن چه نوع گیرنده ای است؟
- گیرنده های اتیلن چگونه سیگنال می شوند؟
- در مورد مکانیسم بیوشیمیایی سیگنالینگ گیرنده اتیلن چطور؟
- در پایین گیرنده های مسیر سیگنالینگ اتیلن چه اتفاقی می افتد؟
- چه رونویسی اتفاق می افتد؟
- تحقیقات اتیلن به کجا انجام می شود؟
هورمون گیاهی اتیلن چیست؟
اتیلن هیدروکربن ساده (C 2 H 4 ) یک مولکول کوچک گازی است که از اهمیت بالایی برخوردار است. اتیلن علاوه بر اینکه به طور گسترده ترین ترکیب آلی در جهان تولید می شود (در ساخت محصولات متعددی مانند لاستیک ، پلاستیک ، رنگ ، مواد شوینده و اسباب بازی استفاده می شود) ، هورمون اصلی زیست شناسی گیاهان است. این مولکول فرار واسطه بسیاری از جنبه های پیچیده رشد گیاه ، رشد و بقا در طول چرخه حیات گیاه است ، از جمله جوانه زنی بذر ، رشد ریشه ، رشد شاخه و ریشه ، تشکیل ریشه های فرجام ، انقباض برگ و میوه ، گلدهی ، تعیین جنسیت و پیری از گل و برگ اتیلن همچنین واسطه پاسخ های سازگار به تنش های مختلف مانند خشکسالی ، جاری شدن سیل ، حمله پاتوژن ها و شوری زیاد است. به عنوان مثال ، در طول طغیان ، اتیلن باعث تشکیل بافت آرنشیما (متشکل از حفره های پر از هوا) برای اکسیژن سازی می شود. اتیلن به دلیل نقش اساسی در رسیدن میوه های آب و هوایی مانند گوجه فرنگی ، موز ، گلابی و سیب بیشتر شناخته شده است. به عنوان مثال قرار دادن یک موز رسیده در یک کیسه کاغذی حاوی آووکادو نارس ، به دلیل تجمع اتیلن تولید شده توسط موز ، سرعت رسیدن آووکادو را تسریع می کند.
چرا اتلین برای کشاورزی مهم است؟
کنترل پاسخ های اتیلن به دلیل تأثیرات گسترده اتیلن بر گیاهان با ارزش زراعی و باغی ، یک شرکت تجاری عمده است جالب توجه است که پاسخ به اتیلن بسته به نوع ، مرحله رشد و غلظت اتیلن می تواند مضر یا مطلوب باشد. به عنوان مثال اتیلن زیاد می تواند باعث فساد محصول شود ، همانطور که به درستی گفته می شود “یک سیب بد کل دسته را خراب می کند”. از این رو روشهای پرهزینه ای برای جلوگیری از فساد میوه ها ، سبزیجات و گلها در حین حمل و نگهداری استفاده می شود. این روش ها شامل استفاده از جاذب ها و اسکرابرها برای از بین بردن اتیلن خارجی ، استفاده از بازدارنده های شیمیایی برای جلوگیری از بیوسنتز اتیلن و استفاده از بازدارنده های شیمیایی (به عنوان مثال SmartFresh) برای جلوگیری از انتقال سیگنال اتیلن است. جلوگیری از ادراک اتیلن در هنگام رشد محصول همچنین می تواند از جدا شدن برگ و گل و زردی سبزیجات جلوگیری کند. از سوی دیگر، اتیلن به طور عمدی در شرایطی اعمال می شود که پاسخ اتیلن مطلوب باشد. رسیدن میوه به طور معمول قبل یا بعد از برداشت با استفاده از اتیلن یا اتفون ، که یک فرمولاسیون مایع تجاری اتیلن است ، القا می شود. همچنین اتفون را برای ایجاد گلدهی روی گیاهان آناناس اسپری می کنند و برای جلوگیری از نشستن (خم شدن) روی گیاهان گندم اسپری می کنند.چگونه هورمون اتیلن کشف شد؟
جالب اینجاست که کشف اتیلن به عنوان هورمون گیاهی به دلیل وجود ناخواسته اتیلن در محیط بوجود آمده است در دهه 1800 ، گاز روشنایی (گاز ذغال سنگ) به طور گسترده ای برای روشنایی استفاده می شد و شناخته شده بود که نشت آن از خطوط بنزین به گیاهان آسیب زیادی می رساند ، مانند برگ زدایی درختان در اطراف چراغ های جلوی خیابان. در اواخر دهه 1800 ، دیمیتری Neljubow مشاهده کرد که به دلیل نشت گاز نورانی در آزمایشگاه ، نهال های نخود etiolated رشد خاصی (شامل یک اپی کوتیل کوتاه و ضخیم و خمش افقی) را به نمایش می گذارند. Neljubow تشخیص داد که اتیلن جز component فعال بیولوژیکی گاز روشن کننده است. این یافته منجر به مطالعات بیشماری در مورد اثرات گسترده اتیلن شد. در سال 1934 ، ریچارد گین کشف کرد که گیاهان اتیلن را سنتز می کنند. ارتباط بیوسنتز اتیلن با فعالیت بیولوژیکی یک گام اصلی در جهت متقاعد کردن محققان است که یک گاز می تواند یک هورمون گیاهی باشد. در حقیقت،
آیا در مورد هورمون گازی چیز متفاوتی وجود دارد؟
چگونه گیاهان اتیلن را سنتز می کنند؟
گیاهان با استفاده از یک مسیر بیوشیمیایی دو مرحله ای اتیلن را سنتز می کنند که از S-adenosyl-L-methionine (SAM) شروع می شود . SAM توسط آنزیم ACC سنتاز (ACS) به ACC تبدیل می شود. سپس ACC توسط آنزیم ACC اکسیداز (ACO) به اتیلن تبدیل می شود. آنزیم های ACS و ACO هر یک توسط یک خانواده چند ژنی کدگذاری می شوند که اعضای آنها در پاسخ به نشانه های رشد داخلی و تنش های محیطی ، مانند زخمی شدن ، جاری شدن سیل ، خشکسالی ، فشار مکانیکی و حمله پاتوژن به طور متفاوتی بیان می شوند . بیوسنتز اتیلن نیز با گردش مالی ACC سنتاز کنترل می شود که توسط فسفوریلاسیون تنظیم می شود
چه مقدار اتیلن برای ایجاد واکنش در گیاهان مورد نیاز است؟
اتیلن از نظر بیولوژیکی در غلظت های بسیار کم در حدود 0.01 تا 1.0 قسمت در میلیون (ppm) فعال است. حساسیت های پایین یا بالاتر بسته به نوع و پاسخ مشاهده شده است. برخی از میوه های آب و هوایی مانند گوجه فرنگی و سیب می توانند ده ها ppm اتیلن تولید کنند. در اینجا شایان ذکر است که اتیلن یک محصول جانبی از احتراق جزئی سوختهای آلی است و به همین دلیل در جو به دلیل مواردی مانند آتش سوزی جنگل ها ، فوران های آتشفشانی و دود اتومبیل وجود دارد یک مطالعه در سال 1973 تا حد 0.7 ppm اتیلن را در اطراف Beltway (بزرگراهی که در واشنگتن دی سی و دانشگاه مریلند قرار دارد) کشف کرد و این سطوح تأثیر مضر بر پوشش گیاهی اطراف آن داشت.
آیا اتیلن برای انسان مضر است؟
متازوآنها فاقد هومولوگ گیرنده اتیلن هستند و مانند گیاهان اتیلن را درک نمی کنند و به آن پاسخ نمی دهند. غلظت زیاد اتیلن (> ppm 1000) می تواند باعث سرگیجه یا سبکی سر شود. برای چندین دهه در دهه 1900 ، اتیلن به عنوان بیهوشی عمومی استفاده می شد در یونان باستان ، اتیلن ناشی از گسلهای زمین شناسی در زیر محفظه زیرزمینی اوراکل دلفی ممکن است مسئول حالتهای خلسه مانند توهمات نبوی باشدبیشترین خطر در کار با اتیلن خالص خطر انفجار است ، زیرا اتیلن یک گاز قابل اشتعال است. با این حال ، مقدار زیادی اتیلن در گوجه فرنگی برای انفجار آن وجود دارد.
مسیر سیگنالینگ اتیلن چگونه تعیین شد؟
پیشرفت های عمده در درک مسیر سیگنالینگ اتیلن ناشی از تشریح ژنتیکی مولکولی مسیر در گیاه گلدار Arabidopsis thaliana است که با جداسازی جهش های پاسخ اتیلن Arabidopsis آغاز شده است . جهش ها در اواخر دهه 1980 همزمان با توسعه Arabidopsis به عنوان یک مدل گیاهی ژنتیکی جدا شدند ، با استفاده از یک صفحه ژنتیکی قدرتمند بر اساس مشاهدات Neljubow در نهال نخود etiolated. در پاسخ به اتیلن ، نهالهای Arabidopsis etiolated ، یک هیپوکوتیل کوتاه و ضخیم ، یک قلاب آپیکالی اغراق شده و یک ریشه کوتاه از خود نشان می دهند (شکل 2)) این فنوتیپ ، ساخته شده از “پاسخ سه گانه” ، به راحتی در آزمایشگاه القا می شود و بسیار خاص اتیلن است. شبیه سازی ژن های مربوطه با استفاده از روش های مبتنی بر نقشه ، مانند راه رفتن بر روی کروموزوم ، منجر به شناسایی چندین م keyلفه اصلی مسیر ، از جمله اولین گیرنده هورمون گیاهی شناخته شده ، ETR1 شد. امروزه ، تمام عناصر اصلی در سیگنالینگ اتیلن در Arabidopsis شناسایی شده اند و جنبه های اصلی مکانیکی مسیر با استفاده از ترکیبی از ژنتیک ، زیست شناسی مولکولی ، زیست سلولی و بیوشیمی روشن شده است . مطالعات در مورد سایر گونه های گیاهی ، به ویژه گوجه فرنگی ، در مورد این یافته ها بیشتر توضیح و توضیح داده اند. مسیر سیگنالینگ اتیلن در گیاهان بسیار محافظت می شود (به عنوان مثال ) و قدمت آن به یک جد جلبکی قبل از استعمار در زمین بیش از 450 میلیون سال قبل باز می گردد
مسیر سیگنالینگ اتیلن چگونه است؟
سیگنالینگ اتیلن شامل یک مسیر منحصر به فرد است که ، شامل مراحل اصلی است: (1) اتیلن توسط یک مجموعه گیرنده اتیلن در غشای شبکه آندوپلاسمی (ER) درک می شود. (2) تشخیص اتیلن باعث تجزیه پروتئین اصلی در مجموعه ، ETHYLENE-INSENSITIVE2 (EIN2) می شود. (3) قسمت محلول شکافته شده EIN2 در سرکوب ترجمه دو پروتئین تنظیم کننده F-box نقش دارد که در غیر این صورت دو فاکتور اصلی رونویسی را برای تخریب توسط پروتئازوم 26S هدف قرار می دهد. و (4) تثبیت سریع دو عامل رونویسی منجر به تنظیم بیان ژن می شود. مسیر تا حد زیادی به تنظیم منفی و کنترل های پس از ترجمه متکی است. به عنوان مثال ، همانطور که در زیر توضیح داده شده است ، گیرنده های اتیلن در صورت عدم شناسایی اتیلن ، واکنش ها را سرکوب می کنند (در مقابل واکنش های فعال کننده در صورت تشخیص اتیلن) .
گیرنده اتیلن چه نوع گیرنده ای است؟
گیرنده اتیلن به طور غیر منتظره ای با گیرنده های پروتئین کیناز هیستیدین سیستم سیگنالینگ دو جز component مرتبط است که در پروکاریوت ها شیوع دارد اما در یوکاریوت ها بسیار نادر است. اعتقاد بر این است که گیاهان به احتمال زیاد ژن گیرنده اتیلن را از یک سیانوباکتریوم endosymbiotic باستانی بدست آوردند که به کلروپلاست تبدیل شد . گیاهان یک خانواده کوچک از گیرنده اتیلن (به عنوان مثال، آرابیدوپسیس دارای پنج گیرنده اتیلن و گوجه فرنگی دارای شش) که با هم تداخل دارند و عملکردهای متمایز همانند گیرنده های دو جز component پروکاریوتی معمولی ، گیرنده اتیلن دارای یک دامنه اتصال لیگاند N ترمینال و به دنبال آن یک دامنه GAF و یک حوزه پروتئین کیناز هیستیدین است (شکل 4)) برخی از ایزوفرم ها نیز دارای دامنه گیرنده C-terminal هستند که عنصر دوم سیستم دو جزئی است . در گیرنده های اتیلن ، حوزه اتصال اتیلن در غشا ER ER قرار دارد در حالی که حوزه های GAF ، هیستیدین کیناز و گیرنده در سیتوپلاسم هستند. مشخص نیست که چرا گیرنده های اتیلن در غشا ER ER قرار دارند ، اما با توجه به انتشار اتیلن در میان غشا، ، هیچ تعهدی برای گیرنده در سطح سلول وجود ندارد. اتیلن در محیط های آبگریز محلول تر است و با محل قرار گیری جیب اتصال دهنده اتیلن در غشا سازگار است.
گیرنده اتیلن فرم دیمر-دی سولفید مرتبط است، و هر دایمر قادر به اتصال یک مولکول اتیلن تک است و با کمک یک کوفاکتور یون مس . دیمرها در خوشه های غشای ER قرار دارند و در آنجا با پروتئین های پایین دست در مسیر ارتباط برقرار می کنند دامنه GAF که معمولاً برای اتصال مولکولهای کوچک شناخته می شود ، فعل و انفعالات پروتئین و پروتئین بین مونومرهای گیرنده اتیلن و همچنین بین ایزومرها را تسهیل می کند .
گیرنده های اتیلن چگونه سیگنال می شوند؟
این سوال خوبی است. در حال حاضر این امر در سطح ژنتیکی بهتر درک می شود. از تجزیه و تحلیل ژنتیکی ، ما می دانیم که گیرنده ها تنظیم کننده های منفی پاسخ های اتیلن هستند. به عبارت دیگر ، پاسخهای اتیلن توسط سیگنالینگ گیرنده اتیلن سرکوب می شوند این سرکوب در غیاب اتصال اتیلن اتفاق می افتد و از طریق فعال سازی گیرنده پاسخ اولیه (CTR1) ، یک پروتئین کیناز سرین / ترئونین که شباهت توالی به خانواده پروتئین کیناز راف دارد ، حاصل می شود فعالیت CTR1 کیناز مسیر را به طور منفی تنظیم می کند (یعنی از سیگنالینگ پایین دست جلوگیری می کند) هنگامی که ، اتیلن به گیرنده ها متصل می شود ، سیگنالینگ گیرنده اتیلن متوقف می شود. در نتیجه ، CTR1 دیگر فعال نمی شود و می توان سیگنالینگ اتیلن پایین دست را ادامه داد این مدل با این واقعیت پشتیبانی می شود که جهشهای پوچ در ژنهای مختلف گیرنده اتیلن ، پاسخهای سازنده اتیلن مشابه جهشهای از دست دادن عملکرد ctr1 را نشان می دهند ، در حالی که جهشهای غالب گیرنده های افزایش عملکرد باعث عدم حساسیت اتیلن می شوند.
در مورد مکانیسم بیوشیمیایی سیگنالینگ گیرنده اتیلن چطور؟
این هنوز حل نشده است. در سیستم دو جز component متعارف ، اتصال لیگاند یا باعث تحریک یا مهار اتوفسفوریلاسیون یک مانده هیستیدین محافظت شده و پس از آن انتقال فسفات به یک آسپارتات محافظت شده در حوزه گیرنده می شود. عجیب است که به نظر نمی رسد فعالیت هیستیدین کیناز نقش مهمی در سیگنالینگ گیرنده اتیلن داشته باشد اگرچه گیرنده های اتیلن در شرایط in vitro فعالیت هیستیدین و / یا سرین / ترئونین کیناز را نشان می دهند ، هیچ یک از فعالیت ها به طور قطعی با سیگنالینگ اتیلن ارتباط ندارند. بعلاوه ، علیرغم اشاره به عناصر سیگنالینگ دو جز component که در پایین دست گیرنده ها عمل می کنند ، شواهد قوی وجود دارد که نشان می دهد این حالت اولیه سیگنالینگ اتیلن نیست. در عوض ، گیرنده های اتیلن از نظر فیزیکی با CTR1 ارتباط برقرار می کنند و به آنها سیگنال می دهند گیرنده ها همچنین تعامل با بستر فسفوریلاسیون CTR1 ، ETHYLENE-INSENSITIVE2 (EIN2) را نشان می دهند .
اگرچه شواهد ژنتیکی نشان می دهد که اتصال اتیلن سیگنالینگ گیرنده را مهار می کند ، اما پاسخ واضحی برای این سوال اساسی وجود ندارد: آیا اتصال اتیلن فعالیت بیوشیمیایی را در گیرنده تحریک یا مهار می کند؟ داده هایی برای پشتیبانی از هر احتمال وجود دارد. اگرچه ممکن است ضد شهودی باشد ، اما یک احتمال رسمی این است که فعال سازی CTR1 توسط یک مکانیسم سیگنالینگ غیر فعال (به عنوان مثال مبتنی بر استریک) اتفاق می افتد که وقتی فعالیت گیرنده اتیلن با اتصال اتیلن ایجاد می شود ، کاهش می یابد. اطلاعات کامل ساختاری برای گیرنده ها که هنوز در دسترس نیست ، امیدوارم این سوال را روشن کند. همچنین مشخص نیست که چرا گیاهان دارای چندین ایزوفرم گیرنده اتیلن هستند. اگرچه شواهدی وجود دارد که گیرنده های فردی در کنترل پاسخ های خاص نقش متمایزی دارند.
در پایین گیرنده های مسیر سیگنالینگ اتیلن چه اتفاقی می افتد؟
سیگنالینگ اتیلن در پایین دست CTR1 به وضعیت فسفوریلاسیون EIN2 ، تنظیم کننده معمایی مرکزی مسیر سیگنالینگ اتیلن متصل می شود EIN2 با دامنه N- ترمینال خود به غشا ER ER متصل می شود ، که شباهت توالی به حمل و نقل یونی فلزی NRAMP دارد که به طور گسترده حفظ شده است ، اما عملکرد بیوشیمیایی این حوزه و نقش آن در سیگنالینگ اتیلن هنوز مشخص نشده است. بخش C ترمینال (C-END) EIN2 شامل یک حوزه خاص گیاه خاص است که سیتوزولی است و بیان این دامنه به تنهایی برای فعال سازی پاسخ های اتیلن کافی است در غیاب اتیلن ، CTR1 کیناز EIN2 C-END را فسفریله می کند ، بنابراین از سیگنالینگ C-END جلوگیری می کند هنگامی که گیرنده ها اتیلن را تشخیص می دهند ، CTR1 غیرفعال می شود و در نتیجه EIN2 C-END فسفریله نشده به صورت پروتئولیتیک از حوزه NRAMP لنگر انداخته می شود ( سپس C-END شکاف خورده ترجمه دو پروتئین F-box ، EIN3-BINDING F-BOX1 و 2 (EBF1 / 2) را با اتصال به مناطق 3 ‘ترجمه نشده mRNA EBF1 / 2 سرکوب می کند این سرکوب ، که در حوزه های سیتوپلاسمی گسسته (شناخته شده به عنوان اجسام P) که در آن سرنوشت mRNA تصمیم گیری می شود ، در سیگنالینگ اتیلن بسیار مهم است ، زیرا در هسته ، پروتئین های EBF1 / 2 تخریب پروتئولیتیک دو فاکتور اصلی رونویسی ، EIN3 / را کنترل می کنند EIL1 ، که اساساً برای همه پاسخهای شناخته شده اتیلن مورد نیاز است در غیاب اتیلن ، EBF1 / 2 EIN3 / EIL1 را برای همه گیر شدن و تخریب ، در یک مجموعه اتصال دهنده یوبی کویتین SCF EBF1 / EBF2 هدف قرار می دهد این یک نمونه دیگر از تنظیم منفی در مسیر است. هنگامی که اتیلن درک می شود ، EIN2 ترجمه EBF1 / 2 را سرکوب می کند ، در نتیجه اجازه می دهد فاکتورهای رونویسی EIN3 / EIL1 به سرعت در هسته جمع شوند ، و منجر به واکنش سریع به اتیلن می شود. همچنین شواهدی وجود دارد که شکاف خورده EIN2 C-END به منظور فعال سازی سیگنالینگ اتیلن پایین دست باید وارد هسته شود ، اما عملکرد دقیق C-END در هسته مشخص نیست.
چه رونویسی اتفاق می افتد؟
نشان داده شد که EIN3 یک آبشار رونویسی را آغاز می کند که باعث ایجاد چندین موج دینامیکی بیان ژن می شود که شامل حلقه های بازخورد و فعال شدن ژن های شناخته شده در مسیرهای سیگنالینگ هورمون های دیگر است اهداف اصلی EIN3 شامل ژن های فاکتور رونویسی در خانواده APETELA2 ( AP2 ) / ETHYLENE RESPONSE FACTOR ( ERF ) مانند ERF1 است که بیان بیشتر را در آبشار رونویسی سیگنالینگ اتیلن تنظیم می کند این تغییرات جهانی در بیان ژن منجر به آرایه ای متنوع از پاسخ های سلولی ، متابولیکی و فیزیولوژیکی می شود.
تحقیقات اتیلن به کجا انجام می شود؟
با توجه به اینکه پاسخ گیاهان به رشد ، نمو و تنش نیاز به ادغام سیگنالهای متنوع محیطی و درون زا دارد ، تمرکز رو به رشد گفتگوی متقابل اتیلن با سیگنالهای دیگر وجود دارد چندین نقطه از گفتگوی متقابل اتیلن با هورمونهای گیاهی اکسین ، جیبرلین ها ، براسینواستروئیدها ، اسید آبسیزیک ، سیتوکینین ها و اسید جاسمونیک گزارش شده است. گفتگوی متقابل می تواند از طریق تنظیم بیوسنتز اتیلن اتفاق بیفتد و برای روشن شدن چنین مسیرهایی به کار بیشتری نیاز است. برعکس ، سیگنالینگ اتیلن می تواند بیوسنتز سایر هورمون ها را القا کند. به عنوان مثال ، در برنج آب عمیق ، سیگنالینگ اتیلن جیبرلین ها را القا می کند ، که سیگنال کشیدگی میانگره را فراهم می کند ، به گیاهان برنج اجازه می دهد تا از غوطه ور شدن کامل فرار کنند گفتگوی متقابل همچنین می تواند در مسیر سیگنالینگ اتیلن رخ دهد. به عنوان مثال ، EIN3 / EIL1 از نظر جسمی با فاکتورهای رونویسی مرتبط است که توسط جیبرلین ها و اسید جاسمونیک کنترل می شوند ، باعث افزایش یا مهار بیان ژن به طور هماهنگ با این هورمون ها می شوند. با توجه به اینکه جهش های ein2 در صفحات ژنتیک ی اجزای سایر مسیرهای سیگنالینگ به دست آمده است ، نقش EIN2 در تنظیم ترجمه می تواند نقطه ادغام سیگنال باشد.
